Landsvale er nu placeret i midten af
hvad der tidligere kaldtes "sangerne".
Harbosletten 14/9-15
foto: Jørgen Peter Kjeldsen/ornit.dk

Af Esben Sloth Andersen

Det siges at ”forandring fryder”. Men de fleste fuglefolk bryder sig næppe om den forandring af artsrækkefølgen, der introduceres i denne udgave af Nordjyllands Fugle. Vi har nemlig gennem mange år vænnet os til en meget anderledes og tilsyneladende urokkelig systematik.

I den klassiske fugleliste kom først lommer og lappedykkere. Og umiddelbart før spurvefuglene kom spætterne. Det har i mange år været klart, at denne rækkefølge videnskabeligt set er helt forkert. Men der har ikke været et solidt alternativ. Derfor har Dansk Ornitologisk Forening (DOF) i årtier fastholdt for den klassiske fuglerækkefølge. Og mens dette skrives, er den stadig gældende i ”Den danske artsliste” (Sjældenhedsudvalget marts 2016).
Det er snart slut med denne konservatisme. De videnskabelige studier af fuglenes slægtskabsforhold er nemlig nået frem til meget anderledes og rimeligt solide resultater. Derfor vil den officielle danske fugleliste komme til at begynde med ænder og hønsefugle. Og umiddelbart før spurvefuglene vil vi finde falke og papegøjer. Der kommer også radikale forandringer af præsentationsrækkefølgen for spurvefuglene.
Alle disse forandringer er indført i en ny artsliste for Danmark og resten af Vestpalæarktis (Navnegruppen december 2015). Denne listes artsrækkefølge blev tidligt i 2016 accepteret af DOFs hovedbestyrelse (Meltofte & Christiansen 2016).Det kan tage tid før fornyelsen af Danmarkslisten slår helt igennem. Men redaktionen for Nordjyllands Fugle har valgt straks at indføre den nye artsrækkefølge. Denne artikel beskriver forandringerne og deres baggrund. Den handler om at en ny fuglesystematik revolutioner artsrækkefølgen. Det gælder ikke bare for Danmarkslisten men også for de internationale fuglelister og den enorme internationale fuglelitteratur.

Fuglefamiliernes rækkefølge i den nye danske fugleliste
Såvel den klassiske som den nye fuglesystematik bygger på en forståelse af fuglearternes afstamningsforhold. Der er enighed om, at de eksisterende lomarter er tæt beslægtede med hinanden og at der er stor evolutionær afstand til alle andre eksisterende fuglearter. Den indbyrdes nærhed placerer de forskellige lomarter i den samme slægt (Gavia) og fjernheden til andre gør, at de også placeres i en særlig fuglefamilie (Gaviidae) og en særlig fugleorden (Gaviiformes).
Den nye fuglesystematik viser imidlertid, at ligheden mellem lommer og lappedykkerne skyldes tilpasninger til ensartede levevilkår. Afstamningsmæssigt står de meget fjernt – og det vil afspejle sig i den nye Danmarksliste. Lommerne placeres nær stormsvaler samt petreller og skråper. Lappedykkernes nærmeste nulevende slægtninge er flamingoer og herefter kommer duerne. Alt dette er blevet afsløret af avancerede analyser af fuglenes arvemateriale (DNA).
Eksemplet med lommer og lappedykkere viser i en nøddeskal, hvad der var galt med den klassiske fuglesystematik. Den byggede på sammenligninger af fuglene med hensyn til ydre udseende og indre anatomi. Begge dele er prægede af levevilkårene og kan derfor ikke bruges til at adskille fjernt beslægtede fuglearter, der er tilpassede til ensartede økologiske nicher. Det samme gælder for ”rovfuglene”. Her er der tale om en evolutionær konvergens af to fjerntstående fuglegrupper – falkefuglene og høgefuglene (herunder ørnene). Den sidste gruppe er meget tættere beslægtet med uglerne end med falkene.
Tabel 1 giver hurtigt overblik over forskellen mellem den klassiske og den nye fuglesystematik. Til venstre ses den rækkefølge af fuglefamilier som DOF har opretholdt i årtier. Som nævnt begynder den med lommer og lappedykkere. Længere nede på listen ses, at rovfuglene er placerede mellem ænder og hønsefugle. Endelig kommer spætterne umiddelbart før spurvefugleordenen (der behandles i tabel 2).


Den fornyede Danmarkslistes familierækkefølge fremgår af den højre søjle i tabel 1. Her begyndes med ænderne og hønsefuglene. De efterfølges af lappedykkere og duer, mens lommerne kommer efter tranerne og før stormsvalerne. Høgefamilien er blevet adskilt fra falkefamilien af bl.a. ugler og spætter.
En hurtig sammenligning af den klassiske og den nye fugleliste viser, at der er sket en radikal forandring. En sådan forandring fryder naturligvis ikke redaktionen for Nordjyllands Fugle, som i mere end 40 år stort set har holdt sig til den klassiske liste. Det er nemlig blevet meget sværere at sammenligne med de tidligere årgange at rapporten.
På den anden side er det nødvendigt let at kunne koble til de moderniserede felthåndbøger og fuglelister. Derfor valgte redaktionen for 2012-rapporten at påbegynde fornyelsen. Det skete ikke mindst ved at placere ænderne og hønsene forrest i artsgennemgangen. Der har nemlig meget længe været DNA-beviser for, at disse fuglegrupper (sammen med strudsefuglene) meget tidligt udskilte sig alle de andre fuglearter. Redaktionen af 2015-rapporten har valgt at være på forkant med ændringerne af den officielle Danmarksliste ved at indføre hele revolutioneringen af artsrækkefølgen.

Spurvefuglene i evolutionær belysning
Vi kommer nu til spurvefugleordenen. Denne orden rummer 60 % af verdens fuglearter, og de har differentieret sig meget hurtigere end resten af fuglene. Derfor er det ikke mærkeligt at den klassiske systematik ikke har formået af lave et bare nogenlunde rigtigt stamtræ og at grupperingen i familier ofte har været helt forkert. Spurvefuglenes systematik har været et forfærdeligt roderi. Det har DNA-analyserne nu ryddet op i. Men ændringerne er så omfattende, at det er umuligt at give en kort præsentation af dem. Folk, der er stærkt interesserede i sådanne spørgsmål, henvises til de for nyligt udkomne redegørelser i ”Bird Families of the World” (se Christophersen & Andersen 2016).
Trods vanskelighederne skal spurvefuglene alligevel have nogle ord med på vejen. Det sker ud fra tabel 2. Denne tabel viser, at der ikke kun er sket ændringer af fuglefamiliernes rækkefølge, men også af deres antal og artssammensætning.
Først lidt om rækkefølgen. Den klassiske spurvefugleliste begynder med lærker og svaler og slutter med værlinger. Slutningen er uforandret, men tabel 2 viser, at resten af listen er lavet helt om. Det fremgår at lærkerne og svalerne fra deres førerposition er flyttet langt ned af listen. I stedet begynder vi nu med en meget bredt defineret ”kragegruppe” (Corvida) bestående af piroler, tornskader og kragefugle. Kragefamilien er tæt beslægtet med tornskadefamilien og fjernere beslægtet med pirolerne. Denne brede fuglegruppe udviklede sig på jordens sydlige halvkugle og rummer blandt mange andre også paradisfuglene fra Ny Guinea.


Den nye systematik rummer også familiesammenlægninger. Det viser sig, at en smådrossel som Rødstjert er tæt beslægtet med Broget Fluesnapper. Derimod er den væsentligt fjernere beslægtet med både Rødhals og Grå Fluesnapper. Derfor er smådroslerne blevet slået sammen med fluesnapperne i en samlet fuglefamilie.
Der er også fuglefamilier, der er blevet opsplittede. Det gælder ikke mindst, hvad vi tidligere kaldte ”sangerne”. Svalerne er nemlig solidt placerede blandt dem. Så det giver ikke mening at snakke om sangere i traditionel forstand. I stedet er det, vi opfattede som sangere, nu opdelt i fire forskellige familier. De kan eksemplificeres med henholdsvis Græshoppesanger, Rørsanger, Skovsanger og Munk.

Fremvæksten af den nye fuglesystematik
Den internationalt kendte norsk-danske ornitolog Jon Fjeldså har i en stor artikel forklaret, hvorfor tiden nu er moden til at tage springet til den nye systematik (Fjeldså 2013). Den klassiske systematik nåede frem til stort set de samme – mere eller mindre forkerte – resultater i de hundrede år den eksisterede. Det er disse resultater, der blev brugt i den danske artsliste og dens engelske forbillede (Voous 1977). Det vakte derfor et ramaskrig, da Sibley og Ahlquist i 1980erne og 1990erne baseret på DNA-analyser præsenterede en radikalt ny fuglesystematik. Dengang anbefalede Fjeldså at have ”is i maven”. For godt nok var det klart, at den klassiske fugleliste var helt forkert, men der var også fejl i den nye systematik. Så det var klogt at være konservativ, indtil der kunne produceres en rimeligt sikker ny artsliste.
I begyndelsen var problemet, at der brugtes primitive molekylære analyser, der ikke inddrog al den information, der ligger gemt i fuglenes DNA. Sibley og Ahlquist nåede på den baggrund ikke bare frem til vigtige nye resultater, men også fx til den forkerte konklusion at storke og kondorer er ret nært beslægtede. Konklusionerne blev meget mere solide da forskerne punkt for punkt studerede mutationer i forskellige udvalgte gener fra mitokondrierne og cellekernerne. Det var på dette grundlag, at det fx blev klart, at falkene var meget fjernt beslægtede med høgefuglene (Hackett 2008). Hermed begyndte den nye fuglesystematik at tage en fast form.
Udforskningen af fuglenes stamtræ er langt fra afsluttet. Det store spring fremad bygger på den komplette kortlægning af fuglenes arvemateriale. Det begyndte med det komplette hønsegenom i 2004. Og i december 2014 offentliggjorde Fjeldså sammen med en stor international forskergruppe et meget solidt fuglestamtræ. Det var baseret på sammenligningen af genomerne hos 48 velvalgte repræsentanter for alle verdens fugleordener (Jarvis 2014). Senere har en anden forskergruppe konstrueret et stamtræ ud fra de komplette genomer for 198 udvalgte fuglearter (Prum 2015). Trods mange nyheder bekræfter de solide studier dog stort set resultaterne fra de simplere analyser.
DNA-analyserne er på mange måder teknisk krævende. Men deres grundprincipper er simple. Forskerne tager fjer eller blodprøver fra forskellige fuglearter. Så bruger de automatiserede maskiner til at finde frem til bogstavrækkefølgen i arternes DNA.


Bjerglærke er nu placeret mellem Pungmejse og Skægmejse
Bjerglærke, Egense Havn, 17/2-15 - foto: Jan Skriver

Til sidst bruger de computerprogrammer til at studere forskellene i arternes DNA. Det solide stamtræ kan rekonstrueres, fordi der er færrest mutationsforskelle mellem nært beslægtede fuglearter. Derfor er der ret få genetiske forskelle mellem de forskellige lomarter, større forskelle mellem lommerne og skråperne og væsentligt større forskelle mellem lommerne og lappedykkerne.
Ved rekonstruktionen af fuglestamtræet er det et problem, at vigtige dele af fugleevolutionen evolutionært set har været meget hurtig. Masser af fuglearter er opstået for mindre end et par millioner år siden – og i den proces synes der ofte at være sket hybridisering med nærtstående arter. Derfor er slægtskabsforholdene mellem nogle af arterne indenfor mange fugleslægter stadigvæk under udforskning. Det er til at leve med så længe som det overordnede stamtræ for fuglefamilierne og -slægterne ligger fast. Det ser stort set ud til at være tilfældet. Men det er klogt at være opmærksom på at den tidlige fugleevolution også var hurtig.
Det var nemlig ikke kun dinosaurerne, der uddøde under masseudryddelsen for 66 millioner år siden. Også de fleste af deres flyvende slægtninge bukkede under. Det var derfor kun ganske få fuglearter, der overlevede katastrofen og bragte deres DNA med ind i den nye verden. Det var dem, der i løbet af ret få millioner år gav basis for dannelsen af de fleste nulevende fugleordener (Prum 2015). En så hurtig evolution er umulig at rekonstruere med den klassiske systematiks metoder. Det er heller ikke let at afklare en del slægtskabsforhold med DNA-analyser. Så der kommer nok i fremtiden en del justeringer af den danske artsliste.
Når Jon Fjeldså alligevel vurderer, at tiden er inde til at tage springet til den nye fuglesystematik skyldes det, at meget forskelligartede DNA-analyser nu stort set giver det samme fuglestamtræ med hensyn til familier og slægter. På det niveau ser det altså ud til at vi er ret tæt på den historiske sandhed om fuglenes stamtræ. Det er ud fra denne moderne viden, at Danmarkslisten er konstrueret. De danske ornitologer behøver imidlertid ikke at læse hele den videnskabelige litteratur. Den nye danske fugleliste bliver et uddrag af den vestpalæarktiske fugleliste (Navnegruppen 2015) – der på sin side bygger på solidt funderede internationale fuglelister (især Dickinson 2013-2014).

Danmarkslisten bygger på fuglenes stamtræ
DNA-analyserne producerer ikke en artsrækkefølge men et fuglestamtræ. Hvis man ikke har en vis forståelse af dette stamtræ er det svært at skelne mellem grundlæggende og kosmetiske ændringer af artsrækkefølgen. Det er ved hjælp af stamtræet, at vi kan sige, at placeringen af ænder og hønsefugle i begyndelsen af listen er grundlæggende. Derimod er det ren kosmetik, om ænder kommer før hønsefugle eller omvendt.
Et stamtræ kan tegnes på forskellige måder. Men DNA-forskerne foretrækker ”træer”, der læses fra venstre mod højre. Denne læseretning repræsenterer tiden. Derfor er historien bag træerne i figur 1, at stammoderarten til alle de nulevende fugle for meget lang tid siden blev opsplittet i to arter. Den ene art førte til nutidens strudsefugle, mens den anden art efterhånden differentieredes til alle de andre nulevende fuglearter. På et senere tidspunkt blev ikke-strudsefuglene opsplittede i to. Den ene udviklingslinje blev senere opsplittet i andefugle og hønsefugle. Den anden blev gradvist opsplittet til resten af verdens over 10.000 nulevende fuglearter.


Figur 1. To forskellige listeversioner af det samme fuglestamtræ

Der er nøjagtig den samme udviklingshistorie bag listen hvor ænder står før hønsefugle som bag listen hvor hønsefuglene kommer først. Selv om forskellen på de to lister umiddelbart kan synes at være stor, så er den altså rent kosmetisk. Forskerne bryder sig ikke om sådanne kosmetiske forskelle. Derfor følger de næsten alle den regel, at den mindste fuglegruppe skal komme først. På verdensplan er der færre andefugle end hønsefugle. Derfor placeres ænder før høns på næsten alle moderne fuglelister.


Figur 2. Stamtræ for ”rovfuglene”

Kendskabet til fuglenes stamtræ giver flere fordele end at beskytte mod stridigheder om listekosmetik. Et kendskab beskytter også mod forhastede konklusioner ud fra rækkefølgen i listerne. Det kan nemlig være et stort spring mellem to grupper der står umiddelbart efter hinanden på listen. Folk med et overfladisk kendskab til den nye fugleliste kan fx fristes til at sige, at ”falkene bare er en slags papegøjer”. Et hurtigt blik på figur 2 viser at det er helt forkert. Ved læsning fra venstre mod højre ses at falkene for lang tid siden blev udskilt fra den udviklingslinje der fører frem til såvel papegøjerne som spurvefuglene. Falkene er altså nøjagtig lige så nært beslægtede med krager og svaler som med kakaduer.
Figur 2 viser også at høgefuglene er tættere beslægtede med ugler og spætter end med falke. Det er derfor umuligt at opretholde den klassiske opfattelse af ”dagrovfugle” som en fugleorden bestående af høge og falke. Høgene er i stedet meget tættere på ”natrovfuglene”. De er faktisk så beslægtede, at helt nye DNA-analyser tyder på at høgene er tættere på uglerne end på spætterne.


Figur 3. Stamtræ for ”sangerne”

Behovet for at studere fuglestamtræet er særlig stort for spurvefuglenes vedkommende. Taget isoleret kan den nye Danmarksliste nemlig give et meget ufuldstændigt billede af, hvordan der er ryddet op i det klassiske roderi. Nytten af at supplere med stamtræet er tydelig ved studiet af de fugle, vi tidligere opfattede som ”sangerne”.
Figur 3 er relativt simpel, fordi den i forbindelse med ”sangerne” kun viser de fuglefamilier, der er diskuterede ovenfor. Den internationale fuglevirkelighed er meget mere kompliceret. Men det er klart at lærkerne er fjernere beslægtede med de fire sangerfamilier end svalerne. Svaler er faktisk ret tæt beslægtede med løvsangerne (fx Skovsanger) og Sylvia-sangerne (fx Munk). De står fjernere fra Locustella-sangerne (fx Græshoppesanger) og rørsangerne (fx Rørsanger). Igen må de særligt interesserede henvises til ”Bird Families of the World” (se Christophersen & Andersen 2016).


Gruppen af smådrosler er brudt op. Rødstjert er nu tættere på Broget Fluesnapper end på Rødhals. Rødstjert, Tømmerby 5. maj 2017
Foto: Jørgen Peter Kjeldsen/ornit.dk


Konklusion
Det er en kendsgerning at den DNA-baserede fuglesystematik er godt i gang med at revolutionere artsrækkefølgen i fuglelisterne og felthåndbøgerne. Selv om denne radikale fornyelse giver en del besvær, så hjælper det ikke at brokke sig over kendsgerningen.
Det er meget smartere at opfatte indførelsen af den nye fuglesystematik som en spændende og lærerig udfordring. Den klassiske fuglesystematiks fejl og mangler begrænsede dens praktiske anvendelse. Nu har vi en sikrere og meget mere nyttig systematik. Vi kan fx se på ”rovfuglene” og ”sangerne” med nye øjne. Desuden kan den nye systematik give os en forståelse for, at den nuværende fascinerende fuglediversitet skyldes interessante evolutionære processer. Selektionen fra fuglenes omgivelser kan lede til, at en enkelt art opsplittes i forskellige arter, der hver især er tilpassede til en speciel økologisk niche. Den kan også gøre to meget forskellige artsgrupper næsten ens, fordi de er tilpassede til næsten den samme niche.
Det bør bemærkes at den nye fuglesystematik rummer meget mere end en ændret artsrækkefølge. Mange vil utvivlsomt interessere sig mere for de mange nye artsopsplitninger og de meget færre artssammenlægninger (Staarup Christensen 2016). I en ny oversigt over ikke-spurvefuglene i hele verden er antallet af arter i forhold til den klassiske systematik øget med 10 %. De 452 nye arter er især fremkommet ved opsplitninger af kendte arter, mens kun 21 arter er ”nedlagt” ved sammenlægning med andre arter (Christophersen & Andersen 2015). Det har en åbenbar betydning for fuglebeskyttelsen og for de mange, der afkrydser verdens fuglearter.
Det bør imidlertid også bemærkes, at den nye fuglerækkefølge er langt mindre kontroversiel end artsopsplitningerne og artssammenlægningerne. Efter at vi på Danmarkslisten har fået en opsplitning mellem Gråkrage og Sortkrage, vil mange nok reagere mod Navnegruppens forslag om kun at acceptere arten Sortkrage og at opfatte Gråkrage som en underart (Navnegruppen 2015). DNA-analyserne viser imidlertid at sorte og grå europæiske krager genetisk set er næsten ens – hvis vi bortser fra farvegenerne. Derimod er der væsentligt større afstand mellem de europæiske og de asiatiske sorte krager. Det er bare et eksempel på de problemer, der kan opstå, når det skal afgøres, hvilke fuglebestande der skal gives artsstatus.
Midt i kontroverserne om artsafgrænsningerne kan vi glæde os over eksperternes ret store enighed om artsrækkefølgen på familie- og slægtsniveauet. Vi kan derfor stille og roligt gå i gang med at studere den revolutionerede artsrækkefølge og de ornitologiske indsigter, den kan give.

Referencer
Christophersen, H. & E.S. Andersen (2015): Anmeldelse af “Illustrated Checklist of the Birds of the World. Volume 1: Non-passerines”, DOF Nordjylland, http://dofnord.dk/illustrated-checklist-of-the-birds-of-the-world/
Christophersen, H. & E.S. Andersen (2016): Anmeldelse af “Bird Families of the World”, DOF Nordjylland, http://dofnord.dk/bird-families-of-the-world/
Dickinson, E.C., J.V. Remsen & L. Christidis (red.) (2013-2014): The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 2 bind, Aves Press.
Fjeldså, J. (2013): Avian classification in flux, i J. del Hoyo m.fl. (red.): Handbook of Birds of the World, Special Volume: New Species and Global Index, Lynx, s. 77-146.
Hackett, S.J. m.fl. (2008): A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history, Science, 320: 1763-1768.
Jarvis, E.D. m.fl. (2014): Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds, Science, 346: 1320-1331.
Meltofte, H & S. S. Christiansen (2016): Notat om brug af fuglenavne og fuglesystematik i DOF, 20. marts 2016.
Navnegruppen (2015): Vestpalæarktiske fugle, DOF, 02.12.2015, http://www.dof.dk/images/grupper/navne/dokumenter/Vestpal%C3%A6aktiske_Fugle_16-12-2015.pdf
Prum, R. m.fl. (2015): A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing, Nature 526: 569-573.
Sjældenhedsudvalget (2016): DK listen, DOF, besøgt20.03.2016, http://www.netfugl.dk/dklist.php
Staarup Christensen, J. (2016): DK-listen og taksonomi, Club300.dk, http://www.club300.dk/articles.php?ua=show&id=354
Voous, K.H. (1977): List of Recent Holarctic Bird Species, British Ornithologists’ Union.