 Den sidste unge der forlader reden. foto: Jan Tøttrup Nielsen |
Af Jan Tøttrup Nielsen
I 1976 startede jeg mit duehøgeprojekt i Vendsyssel, og undersøgelsen fortsætter foreløbig frem til 2017. Området dækker 2417 km2, hvilket er ca. ¾-del af Vendsyssel. Fra og med 1977 regnes med en årlig dækning af bestand og produktion på 95-100 %.
Undersøgelsesområdet er inddelt i 8 subregioner efter forskellige landskabstyper, jordbonitet og skovtyper (Fig. 1). Områder: B1 – nordlige klitplantager, nåleskov på sandet bonitet, langsomt voksende statsskov (areal 347 km2; 17,8 % skov). B2 – mest løvskov på bakket moræne (areal 230 km2; 6,4 % skov). B3 – den nordlige del af dette område er mest nåleskov på sandet jord og den sydlige del mest løvskov på god bonitet (areal 231 km2; 6,6 % skov). B4 – primært løvskov på hævet havbund med ekstensivt skovbrug (areal 325 km2;7,2 % skov). B5 – en primært nåleskov på en morænebakke (areal 55 km2; 23,6 % skov). B6 – bakket moræne med intensivt dyrket nåleskov (areal 134 km2; 23,0 % skov). B7 – bakket morænelandskab med varierende bonitet, mest nåleskov intensivt dyrket (areal 312 km2; 10,3 % skov). B8 – åbent landbrugsland med spredte små plantager sjældent over 25 ha. med ekstensivt skovbrug (areal 782 km2; 1,6 % skov). Samlet var ca. 8,4 % af det samlede areal dækket af skov i 1999. Andelen af skov var stigende og er i 2013 over 9,3 %.
Dataindsamlingen har stort set været ens i alle årene. Der bruges årligt 500-600 timer til feltarbejdet, og kørsel udgør årligt over 5000 km. Som definition på et yngleforsøg skal der på en lokalitet mindst være registreret et par med en påbegyndt rede.
I løbet af marts-april bliver stort set alle yngleparrene fundet, og i maj indsamles fældefjer til alders- og individbestemmelse. Når hunnerne begynder at ruge, går de i fældning, hele fjerdragten udskiftes årligt. Den inderste håndsvingfjer er den første, der fældes, og de øvrige håndsvingfjer fældes gradvist inde fra og ud. I løbet af 1-2 uger fældes de inderste fire håndsvingfjer. Armsving- og halefjer samt småfjer fældes enkeltvis i løbet af yngletiden. Fjerens form, farve og mønster gør det muligt at aldersbestemme duehøgene til 1-årig, 2-årig og mindst 3-årig. Da duehøgen er meget stedbundet, når den først har etableret sig som ynglefugl, er det muligt at aldersbestemme fuglene ud fra kontinuerlige fjerserier, idet den samme fjer fra samme fugl er identisk i størrelse, form og farve. Det er især de fire inderste håndsvingfjer, der bruges til alders- og individbestemmelse. Dette er gennem årene blevet til en samling på flere tusinde fjer (de fylder). Da hannen er ene om at skaffe føden til hunnen og ungerne fra redebygningstiden til ungerne er 3-4 uger gamle, fældes hans fjer oftest væk fra redebevoksningen. Derfor er der kun begrænset materiale fra hannerne.
I juni ringmærkes ungerne. Fra 1979-2013 har jeg ringmærket 2880 redeunger og 114 mindst 1K-fugle. Sidst i juli og først i august bliver reder med unger undersøgt for at bestemme antallet af udfløjne unger samt for at indsamle føderester. Alle produktionstal er angivet i antal udfløjne unger, dvs. unger der er fløjet fra reden. Ved hvert besøg på lokaliteterne bliver skovbunden ”scannet” for føderester og andre ynglebiologiske data bliver indsamlet. Under ringmærkningen bliver reder og redetræer målt. Undersøgelsesområdet og dataindsamlingsmetoder er mere udførligt beskrevet i Nielsen og Drachmann 1999 og 2003.
I det følgende præsenteres duehøgens bestandsudvikling, -sammensætning og -produktion over en periode på 37 år, og der ses på bestandsregulerende faktorer for området.
Duehøgen yngler i skov, hvor der er træer (bevoksninger), der er store nok til at bære en duehøgerede, dvs. træer der er mere end 30-40 år gamle. På de enkelte lokaliteter har duehøgen fra 1-6 reder, som parret skifter imellem. Duehøgerederne er fundet i 17 forskellige træarter med rødgran, sitkagran, ædelgran og bøg som de hyppigste. I de nordlige klitplantager (B1) er skovfyren et almindelig redetræ. Redens højde over jorden varierer fra 5,6 m til 27,2 m, og den er som regel placeret ¾-oppe i træet. I Vendsyssel yngler duehøgen i løv- og nåleskove i størrelse fra 1,8 til over 1000 ha. Over 50 procent af de skove, hvor duehøgen har ynglet i Vendsyssel, er mindre end 100 ha. Duehøge er meget territoriale i yngletiden, og som regel er der 3-4 km mellem parrene. Gennemsnitsafstanden svinger årligt mellem 3,1 og 4,5 km mellem to par. I område B6, der har en stor skovandel, er den gennemsnitlige afstand årligt fra 1,6-2,0 km, mens den gennemsnitlige afstand i område B1, hvor der også er en stor skovandel, er på 3,7-7,5 km. Endelig er afstanden i område B8, hvor der er langt mellem de mulige ynglelokaliteter, gennemsnitlig fra 4,1-12,3 km. Kun få par har ynglet med under 1 km imellem parrene, og disse par producerer dårligt. I perioden 1977-2013 bliver der registreret i alt 1841 yngleforsøg.
Bestanden voksede næsten kontinuerligt fra 31 par i 1977 til 72 par i 1994 trods en del meget hårde vintre op igennem 80’erne (Fig. 2). Fra 1994 til 2011 falder bestanden kontinuerligt til 32 par, mens den i de seneste 2 år stiger til 39 par. Faldet skyldes hovedsageligt en voldsom bekæmpelse i sidste halvdel af 90’erne. Her bliver der påbegyndt fasanudsætning i Vendsyssel i større stil, som medfører, at duehøgen bliver bekæmpet med alle til rådighed stående midler. Ynglefugle og unger bliver skudt eller fanget i fælder, opsat på ynglelokaliteter. Ved fasanudsætningspladser bliver især ungfugle aflivet i stort tal ved fældefangst, giftudlægning og skydning (Nielsen 2011). Fra 2001-2010 skyldes faldet hovedsageligt fødemangel (se senere) samt en nedgang i mulige ynglelokaliteter. I alt er der registreret 114 forskellige ynglelokaliteter, hvor duehøgen har ynglet mindst én gang i undersøgelsesperioden. 
Ynglelokaliteterne anvendes ikke tilfældigt. Der er lokaliteter, der bliver brugt hvert år og andre kun et enkelt år (Fig. 3). Antallet af mulige ynglelokaliteter, defineret som en skov med en mulig redebevoksning, lå i perioden 1977-1989 på 87-94. En øget aldersfordeling på skovene øgede antallet af mulige lokaliteter til 97-110 i perioden 1990-2000, men fra 2001 til 2013 falder antallet af mulige lokaliteter kontinuerligt pga. forøget skovningsaktivitet og mekanisering i skovbruget, som også har gjort det rentabelt at skove i småskove. Da alle træerne i småskovene ofte er plantet samtidigt, eller der kun er én mulig redebevoksning, der har en alder, hvor der kan være en duehøgerede, betyder skovningsaktivitet ofte, at alle mulige ynglebiotoper renskoves. Da der ikke er erstatningsmuligheder, forsvinder yngle-muligheden. Dette gør sig især gældende i område B8, hvor de fleste småskove blev plantet i 50’erne og derfor var hugstmodne. I B8 var der omkring årtusindskiftet 18 mulige ynglelokaliteter, men i 2013 er der kun 2 tilbage.
I en veletableret bestand begynder de fleste duehøgehunner at yngle som 2- til 3-årige. I Vendsyssel har jeg aldersfordelingen på 506 førstegangs-ynglende duehøgehunner, og her begynder 42 % at yngle som 1-årige, 39 % som 2-årige og 19 % som 3-årige. Da bestanden vokser frem til 1994, er der mange 1-årige hunner i bestanden, men andelen af 1-årige hunner er faldende gennem hele perioden, fra årligt 20-35% først i 80’erne til 3-8 % sidst i perioden. Der er især få 1-årige hunner i sidste halvdel af 90’erne, hvilket skyldes at en stor del af 1K-fuglene bliver aflivet ved fasanudsætningspladser. På én lokalitet bliver der aflivet over 40 duehøge om året. Der bliver registreret betydeligt flere 1-årige hanner i ynglebestanden i de sidste 10-15 år. Der findes endda ynglepar, hvor begge fugle er 1-årige. Dette skyldes formentlig, at bestanden er i rekrutteringsnød.
Af 1483 yngleforsøg, hvor alderen på hunnen er kendt, er 52,1% 1-3 år gamle og 29,1% 4-7 år gamle. Kun 2,9% af hunnerne er over 10 år gamle. De to ældste hunner bliver 16 år gamle. Begge disse hunner er fanget på ynglepladsen og var ringmærket. Det ses tydeligt, at de er meget gamle, hovedet virker ”indtørret”, og den ene har så meget gigt i venstre fod (kloen), at den ikke kan lukkes. Fjerdragten er næsten brunlig og tværstriberne på halsen meget tynde, tætsiddende og brunlige.
Gennemsnitsalderen på de ynglende hunner er stigende i hele perioden. Gennemsnitsalderen er lavest, når bestanden vokser, da de nyetablerede ynglepar består af unge fugle. Da bestanden begynder at gå tilbage, stiger gennemsnitsalderen derimod. Dette skyldes, at i områder, hvor duehøgen bliver bekæmpet, bliver der ikke efterfølgende registreret yngleforsøg (pga. vedvarende bekæmpelse).
Duehøgen ligger i gennemsnit 3,00 æg/kuld. Kuldstørrelsen for 1108 kuld fordeler sig med 3 kuld med 1 æg, 214 med 2, 676 med 3, 217 med 4 og 1 kuld med 5 æg. Årligt svinger det gennemsnitlige antal æg fra 2,60 til 3,38 æg/kuld. Æglægningen er sket fra den 22. marts til den 30. april. Æglægningen påbegyndes senere efter kolde vintre og forår. Gennemsnitligt påbegyndes æglægningen den 9. april. Fra 1979 til midt i 90’erne var der en tendens til, at æglægningen startede tidligere som hos de fleste andre fugle formentlig pga. klimaforandringer. Fra sidst i 90’erne begynder æglægningen hos duehøgen i Vendsyssel dog senere og senere. Endvidere bliver det første årlige kuld registreret senere og senere, da de milde vintre begyndte sidst i 80’erne. Som ynglestrategi falder duehøgens ungeproduktion tidsmæssigt sammen med ungeproduktionen hos deres vigtigste byttedyr (ringdue, kragefugle, drosler og stær), da der her vil være flest byttedyr. Men de fleste byttedyr har pga. klimaforandringerne fremskudt begyndelsen af deres ynglesæson med 2-3 uger, hvilket bevirker, at produktionen af byttedyrsunger sker tidligere og spredes over en længere periode. Duehøgen har derfor sværere ved at skaffe føden til store kuld.
Duehøgen kan i sjældne tilfælde lægge et nyt kuld, hvis det første ødelægges. Par med unge og uerfarne fugle påbegynder æglægningen senest. Generelt er de tidligste kuld de bedste, idet der lægges flest æg, og de får flest unger på vingerne. Endvidere viser fangst af ringmærkede ynglefugle, at de tidlige kuld også genererer flest fugle til næste generation.
Ungeproduktionen er på 0 til højst 4 udfløjne unger pr kuld. Den gennemsnitlige ungeproduktion er positiv korreleret med hunnens alder, dvs. at reproduktionen er aldersafhængig. 1-årige hunner producerer gennemsnitligt færrest unger, og produktionen stiger frem til 7-års alderen for derefter at falde igen.
Gennemsnitligt bliver der produceret 1,68 unge/yngleforsøg og 2,56 unge/yngleforsøg med unger. Årligt slår gennemsnitligt 34,6 % af alle yngleforsøg fejl. Dette svinger årligt mellem 23 og 48 %, dvs. at nogle år mislykkes næsten halvdelen af yngleforsøgene. Årsagen til fejlslagne yngleforsøg er udover direkte menneskelig bekæmpelse klima, dødsfald (især hannen, der er mere udsat, da han er ene om at skaffe al føden i store dele af yngletiden), skovning, fødemangel og prædation (æg: mår, kragefugle; unger: stor hornugle, mår og ynglefugle: stor hornugle). Andelen af fejlslagne yngleforsøg stiger i takt med stigende bestandstæthed, hvilket er forventet, idet jo tættere bestanden bliver, øges konkurrencen om føde og yngleterritorier. I Vendsyssel skyldes det ikke så meget øget konkurrence, men mere øget bekæmpelse, da bestanden var på sit højeste. Dette ses også af, at ungeproduktion var stigende trods en meget høj ynglebestand (Fig. 2). I årene 2000-2013 falder den gennemsnitlige ungeproduktion med mere end 0,5 unge for de par, der producerer unger. Der er en klar sammenhæng mellem duehøgens bestandsstørrelse et givent år og den samlede ungeproduktion de to foregående år, hvilket indikerer, at ungeproduktionen har stor indflydelse på bestandsudviklingen. Produktionen afhænger også af afstanden til naboparret. Hos par med under 1 km i mellem er den gennemsnitlige ungeproduktion kun 0,67 unge/yngleforsøg.
Ungeproduktionen er, som bestanden, ikke jævnt fordelt i området. 48 % af ungerne bliver produceret af 44 % yngleforsøgene på 22 % af lokaliteterne (Fig. 3). Omvendt producerer 25 % af de ”dårligste” lokaliteter kun 3 % af ungerne og udgør kun 4 % af yngleforsøgene.
Der er en betydelig individuel variation i det antal unger, de enkelte hunner producerer i deres livsforløb. Af 353 hunner, der kunne følges gennem hele deres reproduktive liv, bliver de to ældste 16 år. Den gennemsnitlige livstidsproduktion er 5,72 unge/hun. 24 % af hunnerne får aldrig unger på vingerne, mens antallet for de hunner, der producerede unger, varierer fra 1 til 35. Hunner, der i deres levetid producer 10 eller flere unger, udgør 23 %, mens kun 4 % af hunnerne producerer 20 eller flere unger. Det er relativt få hunner, der producerer hovedparten af ungerne i undersøgelsesområdet, idet 15 % producerer 50 % af ungerne, og 31 % producerer 75 % af ungerne. Ud af de hunner, der ikke producerer unger, overlever 49 % kun én ynglesæson. Der er hunner helt op til 7-års alderen, der aldrig har produceret unger.
Duehøgens bestandsstørrelse afhænger bl.a. af overlevelse/dødelighed og tilgang af nye fugle til bestanden. Ud fra analyse af fjermaterialet er det muligt at beregne hvor mange hunner, der overlever fra år til år og at se hvor mange nye hunner, der begynder at yngle. Dødeligheden beregnes som 1 minus overlevelsen. Den årlige overlevelse stiger markant fra 1980 til 1990, fra 60 til 80 %. Fra midt i 90’erne til midt i 00’erne falder overlevelsen til under 75 % for sidst i undersøgelsesperioden at stige igen til over 75 %.
Den årlige tilgang af nye ynglende hunner er til gengæld faldende gennem hele undersøgelsesperioden. Efter årtusindskiftet falder den særlig drastisk, og det tyder på rekrutteringsnød.
Sidste halvdel af 90’ernes bekæmpelse af især de unge duehøge ved fasanudsætningspladserne og den faldende ungeproduktion efter årtusindeskiftet sammenfaldende med nedgang i fødeudbuddet, kan forklare den faldende tilgang af nye hunner.
Der er fundet byttedyr i størrelsen 12 gr (alm. spidsmus) til over 4,0 kg (hare). 32.268 byttedyr, fundet i yngletiden, fordeler sig med i alt 129 forskellige arter (fugle: 111, pattedyr 17 og krybdyr:1). De fem vigtigste byttedyr (ringdue, tamdue, solsort, skovskade og husskade) udgør 62,1% af antal og 60,1% i biomasse. Andelen af duer blandt byttedyrene er en af de vigtigste parametre for duehøgens produktivitet. På de lokaliteter, hvor duehøgens føde består af mange duer, er der en bedre ungeproduktion, og endvidere bliver hunnerne ældre og lokaliteterne har de fleste yngleforsøg.
Fødeudbuddet er en vigtig regulerende faktor for duehøgens bestandsstørrelse. Da der ikke foreligger direkte undersøgelser af byttedyrenes bestandsstørrelser i Undersøgelsesområdet, er der som mål for fødemængden anvendt de årlige indekser baseret på ynglefugleindekserne fra DOF’s punkttællinger. For 26 ynglefugle, der er registreret som byttedyr i yngleperioden, er ynglefugleindekset ganget med den lokale bestandstæthed uddraget fra kortene i Grell (1998). Grundige analyser af fejlkilder i Grell (1998) viser, at informationer ud fra systematiske punktællinger over tid kan vise troværdige årlige bestandsændringer i ynglefuglenes sammensætning. Dette lokale ynglefugleindeks er omregnet til et biomasseindeks ved multiplikation med vægten for de enkelte arter, angivet i Snow & Perrins (1998). De 26 byttedyrsarter udgør 90,7 % i antal og 88,0 % i biomassen af duehøgens byttedyr.
Biomasseindekset i perioden 1979-2012 for de 26 byttedyrsarter viser en polynomier kurve med en stigning på 30 % frem til årtusindskiftet og derefter et fald på 7 % frem til 2012. Duehøgens bestandsudvikling og ungeproduktion følger fint biomasseindekset (Fig. 2). Den primære årsag til faldet i fødeudbuddet skyldes en markant nedgang i bestanden af især tamdue og hættemåge, men agerhøne, skovskade, misteldrossel og stær bidrager også til nedgangen.
Referencer
Grell, M.B. 1998: Fuglenes Danmark. Gad, Copenhagen.
Herfindal, I., M. van de Pol, J.T. Nielsen, B.-E. Sæther & A.P. Møller 2014: Climatic variation causes complex patterns of covariation between demographic traits in a long-lived raptor. – Ecology (in press).
Krüger, O., N. Chakarov, J.T. Nielsen, V. Looft, T. Grünkorn, B. Struwe-Juhl and A.P. Møller 2011: Population regulation by habitat heterogeneity or individual adjustment. – Journal of Animal Ecology, 81:330-340.
Nielsen, J.T. 2003: Duehøgens Accipiter gentilis byttevalg uden for yngletiden. – D.O.F.T., 97:193-198.
Nielsen, J.T. 2011: Duehøge Accipiter gentilis og fasanudsætning: et forsøg med fangst og flytning af Duehøge ved fasanudsætningspladser i Vendsyssel 1998-2009. – D.O.F.T., 105:167-178.
Nielsen, J.T. & J. Drachmann 1998: Prey selection og Goshawks Accipiter gentilis during the breeding season in Vendsyssel, Denmark. – D.O.F.T., 92:193-198.
Nielsen, J.T. & J. Drachmann 1999: Development and productivity in a Danish Goshawk Accipiter gentilis population. - D.O.F.T., 93:153-161.
Nielsen, J.T. & J. Drachmann 2003: Age-dependent reproductive performance in Northern Goshawk Accipiter gentilis. – Ibis, 145:1-8.
Snow, D.W. & Perrins, C.M. 1998: The birds of the Western Paleartic, Concise Edition vol. 1 & 2 Oxford University Press, Oxford, UK.